У тропічному лісі Амазонії сусідять дерева з різними життєвими стратегіями

Які механізми відповідальні за підтримання надзвичайно високого різноманітності дерев тропічного лісу? Чи випадково різні дерева розподілені один щодо одного, як пророкує гіпотеза нейтралізма, або ж по сусідству частіше виявляються дерева, що розрізняються своїми нішами, як повинно бути згідно з традиційними уявленнями про структуру спільнот? Вивчення просторового розміщення 1123 різних видів дерев на ділянці лісу в 25 га в верхів'ях Амазонки показало, що дерева з різними життєвими стратегіями виростають поруч частіше, ніж того варто було б очікувати при абсолютно випадковому їх розподілі один щодо одного.

Людям, що живе в середній смузі, важко уявити собі те розмаїття, з яким людина стикається, опинившись в тропічному лісі. На площі в один гектар там нерідко виростає більше сотні різних видів дерев, а на площі в 50 га - більше тисячі. Для професіонала-еколога таке високе видове різноманіття тропічних лісів - справжня загадка. Адже, згідно з класичним уявленням про принципи організації біологічних співтовариств, що співіснують види повинні бути обмежені різними чинниками (або інакше кажучи - займати різні ніші). Очевидно, однак, що численні, що ростуть пліч-о-пліч, дерева різних видів насправді залежать від одного і того ж вельми обмеженого набору ресурсів (перш за все - світла, вологи і елементів мінерального живлення). Оскільки можливостей розійтися по різних нішах для дерев тропічного лісу зовсім небагато, виникло припущення, що співіснують вони не всупереч, а завдяки своїм екологічним подібністю.

Згідно з концепцією нейтралізма, запропонованої недавно Стівеном Хаббел (Stephen P. Hubbell), різні види можуть тривалий час виростати разом незважаючи на конкуренцію за загальні ресурси, якщо вони екологічно ідентичні. Під екологічною ідентичністю Хаббел розумів такий стан, при якому в розрахунку на одну особину ( "на душу населення" своєї популяції) різні види мають рівну ймовірність вижити, розмножитися і заселити нове місцепроживання (Hubbell, 2001). При цьому ні у одного з видів немає стійкого переваги в конкурентній боротьбі, і в результаті всі види співіснують.

Навколо гіпотези нейтралізма безперервно точаться палкі суперечки, але оскільки підтвердити або спростувати її прямими спостереженнями в природі вкрай складно, дослідники змушені спиратися на непрямі свідчення. Зокрема, передбачається, що екологічні відмінності видів можна пов'язати з різними життєвими стратегіями (різними способами пристосування до середовища і використання ресурсів). Судити ж про різних стратегіях можна по морфологічних особливостей рослин (наприклад, по максимальній висоті дерев даного виду, за розміром їх насіння, по відношенню площі листя до їх масі і т. П.). Якщо ростуть по сусідству дерева різних видів комбінуються чисто випадково (згідно з принципом нейтралізма), то відмінності між сусідами повинні бути в межах випадкової вибірки з усієї сукупності видів даної місцевості (з урахуванням, звичайно, їх різною відносною чисельністю). Якщо ж співіснування дерев різних видів сприяє наявність екологічних відмінностей між ними (традиційна точка зору), то сусідами по лісі частіше повинні надаватися види з різними життєвими стратегіями.

Саме такий підхід при вивченні спільноти дерев тропічного лісу використовували Натан Крафт (Nathan JB Kraft) з Відділу інтегративної біології Каліфорнійського університету (Берклі, США), Ренато Валенсія (Renato Valencia) з Понтифікального католицького університету (Кіто, Еквадор) і Девід Екерлі (David D . Ackerly) з Каліфорнійського університету. Матеріалом для їх статті, опублікованій недавно в] журналі Science, послужили результати копітких досліджень в лісі Ясуні (Yasuni Forest) в східній частині Еквадору. Для даної місцевості відзначено, мабуть, максимальне відоме на Землі видове різноманіття дерев. Так, на модельному ділянці лісу в 25 га (Yasuni Forest Dynamics Plot) виявлено понад 1123 видів дерев (з діаметром стовбура не менше 1 см на висоті грудей людини), причому всі ці дерева (а їх більше 150 тис.) Визначені до виду, виміряні і нанесені на карту.

Як характеристик життєвих стратегій використовували такі показники, як питома поверхня листя (площа листя, віднесена до їх масі), вміст у листі азоту, середня вага насіння, максимальний діаметр на рівні грудей (побічно по цій величині можна судити про максимальній висоті дерева) і щільність деревини. Останній показник взято з літератури, інші безпосередньо оцінювалися в ході дослідження. Деякі характеристики отримані для всіх +1123 видів дерев (наприклад, діаметр стовбура) або майже для всіх (питома площа листя), інші - для більшої частини видів, наприклад вміст азоту або розмір насіння. В якості мірила просторової близькості дерев використовувалося потрапляння їх в одну облікову майданчик 20 × 20 м.

Нуль-гіпотеза (нейтрализм) передбачала випадкову комбінацію які ростуть разом видів. Якщо ж індивідуальні особливості видів мають значення (традиційні уявлення про структуру спільнот), то можливі два альтернативних варіанти. По-перше, реально співіснують види можуть виявитися екологічно більш близькими, ніж при випадковій вибірці, в силу того, що абіотичні умови середовища (наприклад, рівень зволоженості грунту або багатство біогенними елементами) в кожному конкретному місці вже виробляють деякий відбір ( "фільтрацію") видів. По-друге, співіснують види, навпаки, можуть розходитися по своїх характеристиках (життєвим стратегіям) і таким чином знижувати інтенсивність потенційної конкуренції. Якщо справедлива перша альтернатива, екологічно подібні види розподіляються в просторі групами відповідно до особливостей середовища. Якщо справедлива друга, то найближчими сусідами частіше виявляються дерева з різними життєвими стратегіями.

Результати аналізу, проведеного Крафтом і його співавторами, показали, що мають місце обидва варіанти. На обстеженій ділянці лісу є як угруповання в чомусь схожих видів, утворених за рахунок "фільтрації середовищем", так і спільне виростання видів, що розходяться по своїм життєвим стратегіям. Про "фільтрації середовищем" свідчить хороша кореляція питомої поверхні листя з особливостями рельєфу - на піднесених місцях переважають дерева з низькою питомою поверхнею листя, а в пониженнях - з більш високою (див. Рис. 1A). Про те, що види, які опинилися сусідами (потрапили в одну облікову майданчик), сильніше розходяться по деяких ознаках, ніж того варто було б очікувати з чисто випадкового розподілу, свідчить виявлене "розтягнуте" розподіл ознаки (див. Рис. 1B).

Таким чином, автори приходять до висновку, що в тропічному лісі життєві стратегії різних видів дерев можуть демонструвати як конвергенцію, так і дивергенцію. Гіпотеза нейтральності не відкидається, але, можливо, її недостатньо для пояснення надзвичайно високого різноманітності цих спільнот.

Джерело: Nathan JB Kraft, Renato Valencia, David D. Ackerly Functional Traits and Niche-Based Tree Community Assembly in an Amazonian Forest // Science. 2008. V. 322. P. 580-582.

Див. Також:

1) Конкуруючі види можуть співіснувати і в одній, і в різних нішах, "Елементи", 20.02.2007.

2) Гіляров А.М. Від ніш до нейтральності в біологічному співтоваристві // Природа. 2007. N 11. С. 29-37. (Вся стаття: PDF, 700 Кб.)

3) Hubbell SP The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton and Oxford: Princeton University Press. 2001. 375 p.


Олексій Гіляров